酸枣粒种苗，大青枣苗用什么苗木稼接

1，大青枣苗用什么苗木稼接

还行吧

酸枣是嫁接台湾青枣的砧木。

2，怎么种酸枣苗能打佛落灵吗

是氟乐灵，是选择性芽前土壤处理剂，易挥发、易光解、水溶剂极小，不易在土层中移动。主要通过杂草的胚芽鞘与胚轴吸收。对已出土杂草无效。对禾本科和部分小粒种子的阔叶杂草有效，持效期长。 只要酸枣苗已出土，可以进行土壤处理。

3，药用植物离体培养再生植株是什么

（孙国栋）一、培养再生植株的意义以植物组织培养为主要手段的植物生物技术，包括五个分支领域，即用离体技术改良植物品种，经济植物的快速繁殖，超低温种质保存，植物细胞的大量培养和植物遗传工程。在药用植物离体培养中，除了植物细胞的大量培养外，其余都涉及到再生植株的培养。和一般的植物不同，培养药用植物再生植株需要注意药用成分的变化。（一）快速繁殖通过离体技术大量培养再生植株可以达到快速繁殖的目的，主要用于：（1）自然繁殖率低的植物；（2）性状不一致的杂合植物，（3）资源稀少的濒危植物；（4）新培育的优良品种；（5）优良芽变品种和性状好的优选单株；（6）国外引入的少量植物材料；（7）育种过程中需要迅速扩大的某些自交系、原始材料、杂种子代；（8）组织培养或自然条件下获得的三倍体与多倍体植物；（9）除去病原菌（真菌、细菌、病毒）的植物。快速繁殖技术能否应用取决于：（1）培养技术简易、稳定、完善；（2）成本低于常规方法；（3）具有一定的设备条件和技术力量；（4）市场需要，价格适宜。如罗汉果、石斛。（二）脱毒植株通过茎尖培养，或者通过花瓣培养和愈伤组织长期培养，获得除去主要病毒的脱毒植株，用它作为母株继续繁殖，可以得到大量无病毒种苗，用于大田生产，可以提高产量和质量，防止品种退化。如地黄、菊花。（三）种质保存在4℃低温或在液氮的低温中，植物组织和细胞的生活力可以长期保持。可用于冷冻保存的植物材料有：（1）茎尖和侧生分生组织；（2）培养的植物细胞和胚状体；（3）原生质体；（4）植物器官，如胚、胚乳、子房、花药、花粉和种子等。冷冻保存植物材料，可以节省人力、地力和物力。便于地区间和国际间种质交流，通过试管繁殖提供育种的原始材料和无病毒种苗。（四）品种改良用离体技术改良植物品种的方法主要有：（1）通过花药、花粉、未受精子房、胚珠等培养获得单倍体植株，进行单倍体育种；（2）通过胚乳培养获得三倍体植株，或在植物组织培养中，通过秋水仙或其它因素处理获得多倍体植株；（3）通过体细胞无性系变异和细胞突变体筛选，以获得具有优良性状的变异体和突变体；（4）原生质体培养和细胞杂交。不论采用何种育种技术，都必须诱导再生植株，并对后代进行鉴定。如人参、枸杞。（五）植物基因工程植物基因工程包括基因分离、载体系统和受体系统三个组成部分。它直接用控制性状遗传的基因作为操作对象，可以更精确地定向改良品种，目前分离和克隆的基因有20余种。载体系统主要在研究脓杆菌的Ti质粒系统（agrobacterium tumerfaciens T-DNA）。作为受体系统，可以采用原生质体，悬浮培养的细胞，愈伤组织离体的植物器官或整体植株。无论采用何种受体系统，都必须使转化的细胞再生为完整植物，植株再生是植物基因工程的一个主要环节。如龙葵、菘蓝。二、植株再生的基本原理生物界普遍存在再生现象，生物再生是自然选择和人工选择的结果。通常低等生物具有较强的再生能力，神经系统愈发达的高等动物，再生能力愈弱。在植物中，细胞、组织和器官，在离体培养条件下，可以生长和发育，形成完整植株。但是，不同种植物，或者同种植物不同品种，甚至同一植物不同组织和器官的细胞，再生能力也有差别。通常野生植物比栽培植物再生能力强，无性繁殖的植物强于种子繁殖的植物。植株再生的基础在于细胞具有遗传全能性，即每一个细胞含有产生一个完整有机体的全部遗传信息，在适当的条件下，一个具有全能性的活细胞，其发育和分化，受其DNA上面的部分基因的被活化或阻抑所控制，一个细胞可以形成一个完全新的有机体。在离体培养物上再生植株，是离体培养物的细胞在各种环境因子的刺激和作用下，经过脱分化和再分化的结果。可能由于植物细胞分化状况仅有相对的稳定性，在离体培养中，特异化的细胞比较容易经脱分化恢复全能性，全能性的脱分化细胞经过再分化，产生完整的小植株。其中分化是植株再生的中心问题，和许多因素有关。植物激素是化学信使，作为基因表达的“效应子”，对RNA和蛋白质的合成起直接影响，在细胞脱分化和再分化的过程中起着重要的、有时是决定性的作用。虽然许多问题还非常不清楚，但是，植株再生的基本原理，目前认为是：（1）植物细胞全能性；（2）植物细胞的脱分化和再分化；（3）植物激素的平衡作用。这些基本原理，既是组织培养的一般指导原则，也是一些有待于深入研究的基本理论课题。三、植株再生的基本途径从离体培养物上再生植株，存在两条形态发生的基本途径，即器官发生和胚胎发生。这两种形态发生，有的经过愈伤组织阶段，有的则直接产生于离体的母体组织。（一）器官发生器官发生途径是通过器官分化形成完整植株，如贝母、藏红花、紫背天葵、芦荟。离体培养物的器官分化，包括不定芽、不定根、鳞茎、球茎、块茎、原球茎以及花的形成。通过不定芽和不定根形成再生植株，有三种方式：（1）先形成芽，而后在芽上产生根；（2）先形成根，而后在根上产生芽；（3）在愈伤组织上同时产生芽和根，以后芽和根之间形成维管系统，连结成统一的轴状结构。大多数情况为第一种方式。通过鳞茎、球茎、块茎、原球茎等器官分化，也有不同情形。在植物组织培养中，虽然通过器官发生途径再生植株的研究报道很多，但是有关基础研究的资料仍很贫乏。大多数的研究继续集中在外植体、培养基和环境条件这三类因子调控作用的经验性操作。在大多数情况下，人们仅能观察已经表现出来的分化状态，而很难跟踪分化的过程。与形态发生的起源和方向有关的因素，目前的认识还很模糊，在这些因素中，包括有离体培养体系中各类物质的变化和相互作用，这些物质来自培养基、外植体及其培养过程中的代谢产物。在离体培养中，只有少量的细胞被启动，而且起始是不同步的。Torrey（1966）提出拟分生组织假说，形态发生起始于愈伤组织中形成的分生细胞团，即拟分生组织。在培养体系内各种因子的作用下，由拟分生组织产生不同的原基，由于作用因子的性质不同，或者形成根，或者形成芽，或者发育为胚状体。拟分生组织可能发生于组织与培养基的界面，其形成部位可能决定于从培养基向组织扩散的物质造成的生理梯度。Skoog和Miller等提出激素平衡假说，认为器官分化和细胞分裂素与生长素的比例有关。在大多数情况下，生长素与细胞分裂素的高比值，利于根形成，而相反的比值利于芽的发生。由于外植体内源激素的存在和抑制物质的累积，也有不少相反的情况。在实际应用这一原则时，有时需要增加或省略某一类植物激素，对下述因素作出必要的考虑：（1）植物激素的种类和组合；（2）植物激素的绝对浓度；（3）植物激素，主要是细胞分裂素和生长素的比例；（4）植物激素的顺序效应；（5）其它因素的影响，如外植体、营养条件、碳源种类和浓度以及其它理化因素。（二）胚胎发生从胚胎发生途径再生植株是先形成胚状体，通过胚状体萌发而形成完整的小植株。在高等植物中胚状体的发生是一个普遍现象，现在已观察到40多科150多种植物具有胚胎发生能力。关于胚状体的概念，朱澂提出（1978），胚状体是植物组织培养中起源于非合子细胞，经过胚胎发生和胚胎发育过程形成的胚状结构。这个定义包括下列几点含义：（1）胚状体是组织培养的产物，只限于在组织培养范围内使用，区别于无融合生殖的胚；（2）胚状体起源于非合子细胞，区别于合子胚；（3）胚状体的形成经历胚胎发育的过程，区别于组织培养中分化的芽体。胚状体的来源可以分为五类：（1）组织器官；（2）愈伤组织；（3）游离单细胞；（4）小孢子；（5）原生质体。其中有的起源于单细胞，有的起源于多细胞。胚状体发生方式有两种（Sharp et al，1980）：（1）直接发生：胚状体形成不经过愈伤组织，直接来自离体培养组织中预决定胚性细胞（Preembryogenic determined cell）；（2）间接发生：胚状体发生经过愈伤组织，从愈伤组织的诱导决定胚性细胞（Induced-embryogenic determined cell）发育而成。在培养体系有关因子的作用下，胚性细胞不断分裂和增殖，形成胚性细胞团，进而发育成球形胚。通常胚性细胞较小，核大，细胞质浓厚，富有大的淀粉粒。球形胚组织可以与周围组织分离，和合子胚发育过程相似，由球形胚发育分化为心形胚、鱼雷形胚和具有子叶的成熟胚状体。成熟的胚状体形态和合子胚相似，具有胚根、胚芽和子叶。在分化培养基上，胚状体像种子一样萌发，胚轴伸长，叶片展开，发育根和形成叶绿素，多种器官再进一步生长形成小植株。由于胚状体的形成，导致了人工种子的研制。从胚状体发生到植株形成是一个连续过程，可以分为三个连续阶段：（1）胚状体的起源；（2）胚状体的分化；（3）胚状体萌发生长，形成小植株。在实际操作中，胚性细胞的诱导及其形成胚状体的发育过程，可能在同一个培养基上形成，或者分别需要经过两次培养。胚状体形成绿色植株，则需要转至分化培养基。如果培养基中的化学物质，主要是植物激素的不平衡。胚性细胞的分化和胚状体的发育会受到抑制，而发生畸形胚性组织块。这些畸形结构也可能具有胚胎发生潜力。胚胎发生与植物激素的关系因植物而异，可有几种类型：1.专一性生长素型胚胎发生必须有生长素存在，其它植物激素的存在起抑制作用。这种类型又有两种情况：（1）诱导胚性细胞必须有生长素，胚状体形成和发育，则需要降低或者去除生长素，如胡萝卜；（2）胚状体诱导和发育可在同一生长素培养基上进行。如人参。2.非专一性生长素型胚胎发生需要生长素，其它植物激素，如细胞分裂素、赤霉素或脱落酸，在一定配比下有协同作用，如酸枣。3.非生长素型胚胎发生不需要生长素，可在细胞分裂素培养基上形成，如檀香。4.非激素型胚胎发生不需要植物激素，如曼陀罗花药培养。胚状体分化绿苗，通常需要降低或去除生长素，而细胞分裂素、赤霉素具有主要作用，如人参、西洋参。在体细胞胚胎发生中，还原态氮化物具有重要作用。还原态氮化物包括无机氮，如NH+4；有机氮化物，如氨基酸、酰胺、水解酪蛋白等。在通常情况下，还原态氮化物有利于胚状体的发生，但是作用机理并不清楚，不同植物反应也不相同。许多研究表明，生长素和还原态氮化物的浓度比例可能起着重要作用。不同植物不同离体培养物再生植株的途径可能不同，有的主要通过器官发生途径，如烟草，有的很容易发生胚状体，如胡萝卜。但是许多植物再生植株，既可以通过器官发生途径，也可以通过胚胎发生途径，植物激素可以进行调控，如人参、西洋参等。通常诱导芽体分化需要细胞分裂素，诱导胚状体发生则生长素起重要作用。在离体培养物上分化芽体和胚状体，它们的主要区别在于：芽体具有单极性，与离体培养物有维管组织联系，根和芽不同时产生；胚状体具两极性，即有根端（胚根）和茎端（胚芽），与离体培养物无直接联系，是一个完整的植物体雏形。由于体细胞胚胎发生研究的进展，导致了人工种子的研制。四、植株再生的限制因素（一）植株再生的限制因素在离体培养物上再生植株，可以分为外植体、培养基和环境条件三类调控因子。在这三类因子中，虽然它们的作用都很重要，但是比较起来，植株再生能否成功，限制因素主要不在于培养基，而在于培养材料本身，即培养材料细胞全能性的表达程度。1.遗传型（基因型）的影响不同植物种之间再生能力有很大差别，有的再生能力很强，如茄科、伞形科、十字花科等；有的再生比较困难，如豆科植物。同一种植物不同品种再生能力也有不同。由于遗传型的影响，决定了植株再生的难易程度和应用前景。我们在研究五加科药用植物人参、西洋参、三七和刺五加种胚培养再生植株时，得到下述结果：（1）在附加BA2mg/l+NAA0.5mg/l的培养基上，人参和西洋参种胚培养物可以直接启动芽分化，转入含有赤霉素的培养基上则形成不定芽，而三七和刺五加则无芽体分化。（2）在有生长素的培养基上，这四种药用植物种胚培养物上均有胚状体发生，但是对生长素的种类和浓度反应不同。在附加2，4-D0.5—1.0mg/l时，胚胎发生能力依次为：西洋参＞人参＞刺五加，而三七未观察到胚胎发生。在含有IAA的培养基上，高浓度的IAA促进人参种胚体细胞胚胎发生，而三七和刺五加则以低浓度IAA为宜。（3）在上述的生长素条件下，人参和西洋参为间接胚胎发生，而三七和刺五加为直接胚胎发生。2.外植体的来源在离体培养中，可用作培养的材料很多，包括器官、组织，甚至单细胞。虽然植物细胞具有全能性，但它的表达可能仅限于某些特殊的细胞，这些细胞可能预先存在于外植体中，或者产生于培养过程之中。许多实验表明，培养材料的特性，不仅影响再生的可能性，而且影响植株增长速率和植株的品质。在选用培养材料时可以观察到，分生组织易于分化，子叶基部再生较强，成年树木的叶片，可能逆转性较差，细胞全能性难以表达。我们在研究西洋参离体培养再生植株时，不同外植体来源的愈伤组织，细胞全能性的表现程度不同（表13—10）。表13—10 西洋参不同外植体愈伤组织细胞全能性的表现程度3.外植体的状况外植体的发育阶段和年龄，外植体内源激素和生理状态（取材季节），外植体大小，外植体的预处理，以及母体植株的质量等均影响植株再生的能否成功。在选择外植体时，需要了解植物的生物学特性。（二）外植体的种类和选用在离体培养中，可供外植体的材料多种多样，可以根据研究目的、再生途径和实验经验进行选用。1.带芽的外植体包括茎头、侧芽、原球茎、鳞茎等，这类外植体产生的植株成功率较高，变异性较小，容易保持材料的优良特性，通常用于快速繁殖和培养无病毒植株（茎尖培养）。在培养时，为了诱导茎轴伸长，在培养基中多附加有生长素和赤霉素；如果诱导腋芽生长以产生丛生芽，在培养基中常含有大量的细胞分裂素。2.由分化的组织构成的外植体包括茎段、叶片、根等营养器官；花茎、花瓣、花萼、花药、子房，胚珠、果实等生殖器官。这类外植体在培养过程中通常形成愈伤组织，通过器官发生和胚胎发生途径再生植株。通过器官发生途径再生植株，通常选用在自然条件下能产生不定芽的器官组织，这要根据不同植物的特性加以选择，例如芦荟选用茎段，菊花选用花瓣，百合选用鳞片等。通过胚胎发生途径，常选用胚、幼嫩花序、分生组织等作外植体。这类外植体再生植株变异性较大，可用于无性系变异和突变体筛选，或者用于单倍体育种，如花粉植株。3.由遗传转化的细胞构成的外植体主要是指冠瘿瘤转化系统和直接DNA转化系统，用于植物遗传工程。五、再生植株的培养方法（一）再生植株的培养步骤1.建立无菌培养物这一步骤包括选取外植体，材料表面灭菌和在培养基上接种培养。能否得到无菌培养物，首先决定于植物材料的状况，应尽可能使用在培养室或温室栽种的生长健康旺盛的材料。田间材料灭菌比较困难，常采用下述方法：（1）用抗菌素溶液和杀菌剂预处理植株；（2）用塑料袋包裹枝条；（3）采回枝条扦插，利用新生的芽；（4）对培养材料进行多次灭菌。有一些植物的外植体在接种后和培养过程中发生褐变，可以选用一些抗氧化剂、解毒剂或吸附剂加入到培养基中，如柠檬酸、抗坏血酸，及半胱氨酸、聚乙烯吡咯烷酮、二硫苏糖醇、促长啉、氯胺丁、二乙基二硫代氨基甲酸酯、活性炭等，以改善褐变情况。2.愈伤组织的培养愈伤组织是植物组织培养中最常遇到的一个阶段，为了快速繁殖遗传性一致的优良株系，使变异小于3%，需要尽量避免愈伤组织，然而在品种改良方面，诱导愈伤组织是有益的。愈伤组织通常产生于外植体伤口的表层细胞。愈伤组织的生长特性取决于植物材料、培养基和环境条件，从外植体到愈伤组织建立，大体上经历诱导、细胞分裂和分化阶段。在外界条件尤其是植物激素的作用下，少数细胞被启动，新陈代谢加强，而进入活跃的细胞分裂，外植体细胞逆转为分生组织，或脱分化为愈伤组织。愈伤组织的生长没有明显的极性，只有内外的生长陡度，外围的细胞分裂和生长快于内部细胞。第三个时期，愈伤组织出现细胞分化和产生某些次生代谢产物。愈伤组织最重要的特征是可以通过器官发生或胚胎发生形成根、芽和胚状体，进而形成小植株。愈伤组织通常表现为淡黄色、白色、绿色，有的含有花色素苷形成的颜色。愈伤组织有松散型和紧密型。同一来源的愈伤组织，在继代培养中经过人工筛选，可以得到不同的细胞系，它们在细胞分化程度、颜色、生长速度、对营养条件和激素条件的要求、合成特殊物质的能力等方面有很大的差异。变异是愈伤组织另一个重要特征。这些变异有表现型变异和基因型变异。基因型变异可能有倍性变化，染色体畸变、基因序列变化。通过对有益变异的选择可以用于品种改良。从外植体形成愈伤组织，与植物激素的关系大致有下述情况：（1）仅需要生长素；（2）仅需要细胞分裂素；（3）需要生长素和细胞分裂素；（4）不需要植物激素。在大多数情况下，生长素是诱导愈伤组织的主要因子。在培养过程中，由于营养逐渐耗尽，琼脂失水逐渐变干，代谢产物累积而使毒性提高，愈伤组织培养一段时间需要转移至新鲜培养基上进行继代培养，在固体培养基上，一般4—6周继代培养一次。转移的培养体，大约5—10mm，重20—100mg左右（Street，1969）。体积太小可能生长很慢，或者不生长，但是在进行抗性筛选时，培养体体积要小些。愈伤组织继代培养基和脱分化培养基的成分和激素条件，可能相同，也可能不同，因植物而异。由于长期继代培养使内源激素含量增加，继代培养基的激素种类和含量需要作适当的调整。3.无性系的建立从离体培养物上建立无性系，经常遇到变异、细胞分化能力丧失和出现玻璃苗等问题。对每一种植物的离体培养，需要通过大量的试验，确定最佳培养条件，使之程序化，以便达到应用目的。建立无性系的途径大致可用图13—2表示。图13—2 无性系建立示意图4.生根从芽和嫩枝诱导生根的难易程度首先取决于植物的遗传型。草本植物一般比木本植物容易。成年树产生的芽和嫩枝，比幼态树的生根困难。诱导生根通常在生根培养基上加入适量的生长素，如萘乙酸、吲哚丁酸、吲哚乙酸。有些植物可以在无激素培养基上生根。生根培养基可以和前培养基相同，也经常使用1/2、1/3或1/4浓度的高盐培养基，或者总盐浓度较低的培养基。铁盐有益于根的形成，一般维持原浓度。蔗糖对于生根是必要的，不同的植物需要量可能不同。一些难以生根的植物可以试用一些其它的方法：（1）用高浓度生长素溶液预处理若干小时，而后用无菌水洗净接入无激素培养基；（2）使用滤纸桥或蛭石代替琼脂作支持物诱导生根；（3）在生根培养基上添加一些附加物，如活性炭、B9、二甲亚砜、根皮苷、根皮酚等物质；（4）在试管中诱导休眠器官，如小块茎、小球茎、地下茎等；（5）切割嫩枝直接进行扦插或水培等。5.移栽有的植物移栽比较容易，例如：芦荟试管苗直接移入土中，成活率可达100%，而人参试管苗移栽目前尚未见有成功的报道。对于许多植物需要具体研究其特殊的移栽技术。（1）培养壮苗，移栽前进行锻炼。（2）逐步过渡，先经过人工基质，如蛭石、砂粒、珍珠岩、焦渣、心土等，而后移入土壤。对于易感病的植物，人工基质可采用高温灭菌、化学灭菌或药剂灭菌。（3）选择合适的移栽时期。许多木本植物和一部分草本植物，当根原基突起或形成几毫米短根时移栽成活率最高。有的草本植物可进行二次生根诱导，在第一次生根老化后再诱导新根进行移栽。（4）控制移栽环境条件，保持高湿度和良好通风，避免阳光直射和温度过大波动。有些植物需要模拟其生态环境。（5）病害及时防治。常见为立枯病，可用多菌灵等农药对幼苗和基质进行定期喷洒。（6）进行试管苗嫁接。（二）培养基和环境条件1.培养基根据培养材料和培养目的，植物组织培养可以分为许多种类，如器官培养，茎尖培养，花药和花粉培养，子房和胚珠培养，胚胎培养，胚乳培养，果实培养，细胞悬浮培养，分生组织培养，愈伤组织培养，原生质体培养和细胞融合等。不同植物不同种类的组织培养需要选用不同的培养基。目前可供植物组织培养的培养基约有250余种。对于一般的试管繁殖，为了降低生产成本，有的采用简化培养基，用食用糖代替试剂用蔗糖，用普通水代替蒸馏水配制培养基。静置浅层液体培养比琼脂固体培养可降低成本70—80%，目前已用于一些植物的快速繁殖。2.环境条件包括培养基酸碱度，培养温度、光照条件和通气条件等。一般植物组织生长的最适pH在5—6.5之间，固体培养基常用pH5.8，液体培养基常用pH5.0。培养温度一般为20—28℃左右。高温（大约为27℃）适合于热带品种，低温（20℃左右）有利于高山植物的离体培养。在试管内形成鳞茎球茎、块茎等休眠器官时，其萌发常需要低温处理。愈伤组织培养一般可在暗中进行。对于光自养离体培养物培养、器官发育和植株形成需要光照。光照强度范围300—10000lx，一般1000—3000lx。一般培养室可设计用自然光代替日光灯。一些研究表明，不同波长的彩色光对愈伤组织的建成和器官的分化表现一定的影响，而且随植物种类和器官不同而异。光照时间因植物特性和实验目的而定，可连续光照，或周期性光照10—16小时。块茎和其它贮藏器官的形成可能需要较长的黑暗时期。研究花器官发生时需要根据植物特性控制光照时间。在固体培养基上通常可以不考虑空气成分，虽然在培养过程中有乙烯产生。液体培养需要注意通气。细胞悬浮培养一般采用振荡法通气。在器官分化时，可用转床，使组织能间隔在液体培养基中生长。小体积的静置浅层液体培养，培养时间需要缩短，大约四周继代培养一次。为了保存繁殖材料，仍应采用固体培养。六、我国药用植物离体培养再生植株研究概况在药用植物栽培生产中，不少名贵药用植物生长周期长，用常规育种需要很长时间，如人参、黄连等。有的药用植物繁殖系数小，耗种量大，如贝母、番红花等。有的因病毒为害而退化，影响产量和质量，如地黄、太子参等。一些价格昂贵的野生药用植物资源极少，生长缓慢，如黑节草、霍山石斛等。一些进口南药因种苗奇缺而影响扩大生产，如乳香、血竭等。为了应用植物生物技术对药用植物进行品种改良、快速繁殖、种质保存和开展遗传工程研究，药用植物离体培养再生植株的研究和应用日益引起人们的兴趣和重视。目前，离体培养的试管药用植物已达百种以上，如：爵床科九头狮子草（Peristrophe japonica），猕猴桃科中华猕猴桃（Actinidia chinensis）、中华猕猴变种（A.chinensis var.sp.）、硬毛猕猴桃（A.chinensis var.hispide）夹竹桃科长春花（Catharanthus roseus）、夹竹桃（Nerium indicum）、蛇根木（Rauwolfia serpertina），五加科刺五加（Acanthopanax senticosus）、人参（Panax ginseng）、竹节参（P.japonicus）、西洋参（P.quinquefolium）、三七（P.notoginseng），萝摩科马利筋（Asclepias curassavica）、印度娃儿藤（

4，野酸枣的经济价值有多高怎样人工培育

（孙国栋）一、培养再生植株的意义以植物组织培养为主要手段的植物生物技术，包括五个分支领域，即用离体技术改良植物品种，经济植物的快速繁殖，超低温种质保存，植物细胞的大量培养和植物遗传工程。在药用植物离体培养中，除了植物细胞的大量培养外，其余都涉及到再生植株的培养。和一般的植物不同，培养药用植物再生植株需要注意药用成分的变化。（一）快速繁殖通过离体技术大量培养再生植株可以达到快速繁殖的目的，主要用于：（1）自然繁殖率低的植物；（2）性状不一致的杂合植物，（3）资源稀少的濒危植物；（4）新培育的优良品种；（5）优良芽变品种和性状好的优选单株；（6）国外引入的少量植物材料；（7）育种过程中需要迅速扩大的某些自交系、原始材料、杂种子代；（8）组织培养或自然条件下获得的三倍体与多倍体植物；（9）除去病原菌（真菌、细菌、病毒）的植物。快速繁殖技术能否应用取决于：（1）培养技术简易、稳定、完善；（2）成本低于常规方法；（3）具有一定的设备条件和技术力量；（4）市场需要，价格适宜。如罗汉果、石斛。（二）脱毒植株通过茎尖培养，或者通过花瓣培养和愈伤组织长期培养，获得除去主要病毒的脱毒植株，用它作为母株继续繁殖，可以得到大量无病毒种苗，用于大田生产，可以提高产量和质量，防止品种退化。如地黄、菊花。（三）种质保存在4℃低温或在液氮的低温中，植物组织和细胞的生活力可以长期保持。可用于冷冻保存的植物材料有：（1）茎尖和侧生分生组织；（2）培养的植物细胞和胚状体；（3）原生质体；（4）植物器官，如胚、胚乳、子房、花药、花粉和种子等。冷冻保存植物材料，可以节省人力、地力和物力。便于地区间和国际间种质交流，通过试管繁殖提供育种的原始材料和无病毒种苗。（四）品种改良用离体技术改良植物品种的方法主要有：（1）通过花药、花粉、未受精子房、胚珠等培养获得单倍体植株，进行单倍体育种；（2）通过胚乳培养获得三倍体植株，或在植物组织培养中，通过秋水仙或其它因素处理获得多倍体植株；（3）通过体细胞无性系变异和细胞突变体筛选，以获得具有优良性状的变异体和突变体；（4）原生质体培养和细胞杂交。不论采用何种育种技术，都必须诱导再生植株，并对后代进行鉴定。如人参、枸杞。（五）植物基因工程植物基因工程包括基因分离、载体系统和受体系统三个组成部分。它直接用控制性状遗传的基因作为操作对象，可以更精确地定向改良品种，目前分离和克隆的基因有20余种。载体系统主要在研究脓杆菌的Ti质粒系统（agrobacterium tumerfaciens T-DNA）。作为受体系统，可以采用原生质体，悬浮培养的细胞，愈伤组织离体的植物器官或整体植株。无论采用何种受体系统，都必须使转化的细胞再生为完整植物，植株再生是植物基因工程的一个主要环节。如龙葵、菘蓝。二、植株再生的基本原理生物界普遍存在再生现象，生物再生是自然选择和人工选择的结果。通常低等生物具有较强的再生能力，神经系统愈发达的高等动物，再生能力愈弱。在植物中，细胞、组织和器官，在离体培养条件下，可以生长和发育，形成完整植株。但是，不同种植物，或者同种植物不同品种，甚至同一植物不同组织和器官的细胞，再生能力也有差别。通常野生植物比栽培植物再生能力强，无性繁殖的植物强于种子繁殖的植物。植株再生的基础在于细胞具有遗传全能性，即每一个细胞含有产生一个完整有机体的全部遗传信息，在适当的条件下，一个具有全能性的活细胞，其发育和分化，受其DNA上面的部分基因的被活化或阻抑所控制，一个细胞可以形成一个完全新的有机体。在离体培养物上再生植株，是离体培养物的细胞在各种环境因子的刺激和作用下，经过脱分化和再分化的结果。可能由于植物细胞分化状况仅有相对的稳定性，在离体培养中，特异化的细胞比较容易经脱分化恢复全能性，全能性的脱分化细胞经过再分化，产生完整的小植株。其中分化是植株再生的中心问题，和许多因素有关。植物激素是化学信使，作为基因表达的“效应子”，对RNA和蛋白质的合成起直接影响，在细胞脱分化和再分化的过程中起着重要的、有时是决定性的作用。虽然许多问题还非常不清楚，但是，植株再生的基本原理，目前认为是：（1）植物细胞全能性；（2）植物细胞的脱分化和再分化；（3）植物激素的平衡作用。这些基本原理，既是组织培养的一般指导原则，也是一些有待于深入研究的基本理论课题。三、植株再生的基本途径从离体培养物上再生植株，存在两条形态发生的基本途径，即器官发生和胚胎发生。这两种形态发生，有的经过愈伤组织阶段，有的则直接产生于离体的母体组织。（一）器官发生器官发生途径是通过器官分化形成完整植株，如贝母、藏红花、紫背天葵、芦荟。离体培养物的器官分化，包括不定芽、不定根、鳞茎、球茎、块茎、原球茎以及花的形成。通过不定芽和不定根形成再生植株，有三种方式：（1）先形成芽，而后在芽上产生根；（2）先形成根，而后在根上产生芽；（3）在愈伤组织上同时产生芽和根，以后芽和根之间形成维管系统，连结成统一的轴状结构。大多数情况为第一种方式。通过鳞茎、球茎、块茎、原球茎等器官分化，也有不同情形。在植物组织培养中，虽然通过器官发生途径再生植株的研究报道很多，但是有关基础研究的资料仍很贫乏。大多数的研究继续集中在外植体、培养基和环境条件这三类因子调控作用的经验性操作。在大多数情况下，人们仅能观察已经表现出来的分化状态，而很难跟踪分化的过程。与形态发生的起源和方向有关的因素，目前的认识还很模糊，在这些因素中，包括有离体培养体系中各类物质的变化和相互作用，这些物质来自培养基、外植体及其培养过程中的代谢产物。在离体培养中，只有少量的细胞被启动，而且起始是不同步的。Torrey（1966）提出拟分生组织假说，形态发生起始于愈伤组织中形成的分生细胞团，即拟分生组织。在培养体系内各种因子的作用下，由拟分生组织产生不同的原基，由于作用因子的性质不同，或者形成根，或者形成芽，或者发育为胚状体。拟分生组织可能发生于组织与培养基的界面，其形成部位可能决定于从培养基向组织扩散的物质造成的生理梯度。Skoog和Miller等提出激素平衡假说，认为器官分化和细胞分裂素与生长素的比例有关。在大多数情况下，生长素与细胞分裂素的高比值，利于根形成，而相反的比值利于芽的发生。由于外植体内源激素的存在和抑制物质的累积，也有不少相反的情况。在实际应用这一原则时，有时需要增加或省略某一类植物激素，对下述因素作出必要的考虑：（1）植物激素的种类和组合；（2）植物激素的绝对浓度；（3）植物激素，主要是细胞分裂素和生长素的比例；（4）植物激素的顺序效应；（5）其它因素的影响，如外植体、营养条件、碳源种类和浓度以及其它理化因素。（二）胚胎发生从胚胎发生途径再生植株是先形成胚状体，通过胚状体萌发而形成完整的小植株。在高等植物中胚状体的发生是一个普遍现象，现在已观察到40多科150多种植物具有胚胎发生能力。关于胚状体的概念，朱澂提出（1978），胚状体是植物组织培养中起源于非合子细胞，经过胚胎发生和胚胎发育过程形成的胚状结构。这个定义包括下列几点含义：（1）胚状体是组织培养的产物，只限于在组织培养范围内使用，区别于无融合生殖的胚；（2）胚状体起源于非合子细胞，区别于合子胚；（3）胚状体的形成经历胚胎发育的过程，区别于组织培养中分化的芽体。胚状体的来源可以分为五类：（1）组织器官；（2）愈伤组织；（3）游离单细胞；（4）小孢子；（5）原生质体。其中有的起源于单细胞，有的起源于多细胞。胚状体发生方式有两种（Sharp et al，1980）：（1）直接发生：胚状体形成不经过愈伤组织，直接来自离体培养组织中预决定胚性细胞（Preembryogenic determined cell）；（2）间接发生：胚状体发生经过愈伤组织，从愈伤组织的诱导决定胚性细胞（Induced-embryogenic determined cell）发育而成。在培养体系有关因子的作用下，胚性细胞不断分裂和增殖，形成胚性细胞团，进而发育成球形胚。通常胚性细胞较小，核大，细胞质浓厚，富有大的淀粉粒。球形胚组织可以与周围组织分离，和合子胚发育过程相似，由球形胚发育分化为心形胚、鱼雷形胚和具有子叶的成熟胚状体。成熟的胚状体形态和合子胚相似，具有胚根、胚芽和子叶。在分化培养基上，胚状体像种子一样萌发，胚轴伸长，叶片展开，发育根和形成叶绿素，多种器官再进一步生长形成小植株。由于胚状体的形成，导致了人工种子的研制。从胚状体发生到植株形成是一个连续过程，可以分为三个连续阶段：（1）胚状体的起源；（2）胚状体的分化；（3）胚状体萌发生长，形成小植株。在实际操作中，胚性细胞的诱导及其形成胚状体的发育过程，可能在同一个培养基上形成，或者分别需要经过两次培养。胚状体形成绿色植株，则需要转至分化培养基。如果培养基中的化学物质，主要是植物激素的不平衡。胚性细胞的分化和胚状体的发育会受到抑制，而发生畸形胚性组织块。这些畸形结构也可能具有胚胎发生潜力。胚胎发生与植物激素的关系因植物而异，可有几种类型：1.专一性生长素型胚胎发生必须有生长素存在，其它植物激素的存在起抑制作用。这种类型又有两种情况：（1）诱导胚性细胞必须有生长素，胚状体形成和发育，则需要降低或者去除生长素，如胡萝卜；（2）胚状体诱导和发育可在同一生长素培养基上进行。如人参。2.非专一性生长素型胚胎发生需要生长素，其它植物激素，如细胞分裂素、赤霉素或脱落酸，在一定配比下有协同作用，如酸枣。3.非生长素型胚胎发生不需要生长素，可在细胞分裂素培养基上形成，如檀香。4.非激素型胚胎发生不需要植物激素，如曼陀罗花药培养。胚状体分化绿苗，通常需要降低或去除生长素，而细胞分裂素、赤霉素具有主要作用，如人参、西洋参。在体细胞胚胎发生中，还原态氮化物具有重要作用。还原态氮化物包括无机氮，如NH+4；有机氮化物，如氨基酸、酰胺、水解酪蛋白等。在通常情况下，还原态氮化物有利于胚状体的发生，但是作用机理并不清楚，不同植物反应也不相同。许多研究表明，生长素和还原态氮化物的浓度比例可能起着重要作用。不同植物不同离体培养物再生植株的途径可能不同，有的主要通过器官发生途径，如烟草，有的很容易发生胚状体，如胡萝卜。但是许多植物再生植株，既可以通过器官发生途径，也可以通过胚胎发生途径，植物激素可以进行调控，如人参、西洋参等。通常诱导芽体分化需要细胞分裂素，诱导胚状体发生则生长素起重要作用。在离体培养物上分化芽体和胚状体，它们的主要区别在于：芽体具有单极性，与离体培养物有维管组织联系，根和芽不同时产生；胚状体具两极性，即有根端（胚根）和茎端（胚芽），与离体培养物无直接联系，是一个完整的植物体雏形。由于体细胞胚胎发生研究的进展，导致了人工种子的研制。四、植株再生的限制因素（一）植株再生的限制因素在离体培养物上再生植株，可以分为外植体、培养基和环境条件三类调控因子。在这三类因子中，虽然它们的作用都很重要，但是比较起来，植株再生能否成功，限制因素主要不在于培养基，而在于培养材料本身，即培养材料细胞全能性的表达程度。1.遗传型（基因型）的影响不同植物种之间再生能力有很大差别，有的再生能力很强，如茄科、伞形科、十字花科等；有的再生比较困难，如豆科植物。同一种植物不同品种再生能力也有不同。由于遗传型的影响，决定了植株再生的难易程度和应用前景。我们在研究五加科药用植物人参、西洋参、三七和刺五加种胚培养再生植株时，得到下述结果：（1）在附加BA2mg/l+NAA0.5mg/l的培养基上，人参和西洋参种胚培养物可以直接启动芽分化，转入含有赤霉素的培养基上则形成不定芽，而三七和刺五加则无芽体分化。（2）在有生长素的培养基上，这四种药用植物种胚培养物上均有胚状体发生，但是对生长素的种类和浓度反应不同。在附加2，4-D0.5—1.0mg/l时，胚胎发生能力依次为：西洋参＞人参＞刺五加，而三七未观察到胚胎发生。在含有IAA的培养基上，高浓度的IAA促进人参种胚体细胞胚胎发生，而三七和刺五加则以低浓度IAA为宜。（3）在上述的生长素条件下，人参和西洋参为间接胚胎发生，而三七和刺五加为直接胚胎发生。2.外植体的来源在离体培养中，可用作培养的材料很多，包括器官、组织，甚至单细胞。虽然植物细胞具有全能性，但它的表达可能仅限于某些特殊的细胞，这些细胞可能预先存在于外植体中，或者产生于培养过程之中。许多实验表明，培养材料的特性，不仅影响再生的可能性，而且影响植株增长速率和植株的品质。在选用培养材料时可以观察到，分生组织易于分化，子叶基部再生较强，成年树木的叶片，可能逆转性较差，细胞全能性难以表达。我们在研究西洋参离体培养再生植株时，不同外植体来源的愈伤组织，细胞全能性的表现程度不同（表13—10）。表13—10 西洋参不同外植体愈伤组织细胞全能性的表现程度3.外植体的状况外植体的发育阶段和年龄，外植体内源激素和生理状态（取材季节），外植体大小，外植体的预处理，以及母体植株的质量等均影响植株再生的能否成功。在选择外植体时，需要了解植物的生物学特性。（二）外植体的种类和选用在离体培养中，可供外植体的材料多种多样，可以根据研究目的、再生途径和实验经验进行选用。1.带芽的外植体包括茎头、侧芽、原球茎、鳞茎等，这类外植体产生的植株成功率较高，变异性较小，容易保持材料的优良特性，通常用于快速繁殖和培养无病毒植株（茎尖培养）。在培养时，为了诱导茎轴伸长，在培养基中多附加有生长素和赤霉素；如果诱导腋芽生长以产生丛生芽，在培养基中常含有大量的细胞分裂素。2.由分化的组织构成的外植体包括茎段、叶片、根等营养器官；花茎、花瓣、花萼、花药、子房，胚珠、果实等生殖器官。这类外植体在培养过程中通常形成愈伤组织，通过器官发生和胚胎发生途径再生植株。通过器官发生途径再生植株，通常选用在自然条件下能产生不定芽的器官组织，这要根据不同植物的特性加以选择，例如芦荟选用茎段，菊花选用花瓣，百合选用鳞片等。通过胚胎发生途径，常选用胚、幼嫩花序、分生组织等作外植体。这类外植体再生植株变异性较大，可用于无性系变异和突变体筛选，或者用于单倍体育种，如花粉植株。3.由遗传转化的细胞构成的外植体主要是指冠瘿瘤转化系统和直接DNA转化系统，用于植物遗传工程。五、再生植株的培养方法（一）再生植株的培养步骤1.建立无菌培养物这一步骤包括选取外植体，材料表面灭菌和在培养基上接种培养。能否得到无菌培养物，首先决定于植物材料的状况，应尽可能使用在培养室或温室栽种的生长健康旺盛的材料。田间材料灭菌比较困难，常采用下述方法：（1）用抗菌素溶液和杀菌剂预处理植株；（2）用塑料袋包裹枝条；（3）采回枝条扦插，利用新生的芽；（4）对培养材料进行多次灭菌。有一些植物的外植体在接种后和培养过程中发生褐变，可以选用一些抗氧化剂、解毒剂或吸附剂加入到培养基中，如柠檬酸、抗坏血酸，及半胱氨酸、聚乙烯吡咯烷酮、二硫苏糖醇、促长啉、氯胺丁、二乙基二硫代氨基甲酸酯、活性炭等，以改善褐变情况。2.愈伤组织的培养愈伤组织是植物组织培养中最常遇到的一个阶段，为了快速繁殖遗传性一致的优良株系，使变异小于3%，需要尽量避免愈伤组织，然而在品种改良方面，诱导愈伤组织是有益的。愈伤组织通常产生于外植体伤口的表层细胞。愈伤组织的生长特性取决于植物材料、培养基和环境条件，从外植体到愈伤组织建立，大体上经历诱导、细胞分裂和分化阶段。在外界条件尤其是植物激素的作用下，少数细胞被启动，新陈代谢加强，而进入活跃的细胞分裂，外植体细胞逆转为分生组织，或脱分化为愈伤组织。愈伤组织的生长没有明显的极性，只有内外的生长陡度，外围的细胞分裂和生长快于内部细胞。第三个时期，愈伤组织出现细胞分化和产生某些次生代谢产物。愈伤组织最重要的特征是可以通过器官发生或胚胎发生形成根、芽和胚状体，进而形成小植株。愈伤组织通常表现为淡黄色、白色、绿色，有的含有花色素苷形成的颜色。愈伤组织有松散型和紧密型。同一来源的愈伤组织，在继代培养中经过人工筛选，可以得到不同的细胞系，它们在细胞分化程度、颜色、生长速度、对营养条件和激素条件的要求、合成特殊物质的能力等方面有很大的差异。变异是愈伤组织另一个重要特征。这些变异有表现型变异和基因型变异。基因型变异可能有倍性变化，染色体畸变、基因序列变化。通过对有益变异的选择可以用于品种改良。从外植体形成愈伤组织，与植物激素的关系大致有下述情况：（1）仅需要生长素；（2）仅需要细胞分裂素；（3）需要生长素和细胞分裂素；（4）不需要植物激素。在大多数情况下，生长素是诱导愈伤组织的主要因子。在培养过程中，由于营养逐渐耗尽，琼脂失水逐渐变干，代谢产物累积而使毒性提高，愈伤组织培养一段时间需要转移至新鲜培养基上进行继代培养，在固体培养基上，一般4—6周继代培养一次。转移的培养体，大约5—10mm，重20—100mg左右（Street，1969）。体积太小可能生长很慢，或者不生长，但是在进行抗性筛选时，培养体体积要小些。愈伤组织继代培养基和脱分化培养基的成分和激素条件，可能相同，也可能不同，因植物而异。由于长期继代培养使内源激素含量增加，继代培养基的激素种类和含量需要作适当的调整。3.无性系的建立从离体培养物上建立无性系，经常遇到变异、细胞分化能力丧失和出现玻璃苗等问题。对每一种植物的离体培养，需要通过大量的试验，确定最佳培养条件，使之程序化，以便达到应用目的。建立无性系的途径大致可用图13—2表示。图13—2 无性系建立示意图4.生根从芽和嫩枝诱导生根的难易程度首先取决于植物的遗传型。草本植物一般比木本植物容易。成年树产生的芽和嫩枝，比幼态树的生根困难。诱导生根通常在生根培养基上加入适量的生长素，如萘乙酸、吲哚丁酸、吲哚乙酸。有些植物可以在无激素培养基上生根。生根培养基可以和前培养基相同，也经常使用1/2、1/3或1/4浓度的高盐培养基，或者总盐浓度较低的培养基。铁盐有益于根的形成，一般维持原浓度。蔗糖对于生根是必要的，不同的植物需要量可能不同。一些难以生根的植物可以试用一些其它的方法：（1）用高浓度生长素溶液预处理若干小时，而后用无菌水洗净接入无激素培养基；（2）使用滤纸桥或蛭石代替琼脂作支持物诱导生根；（3）在生根培养基上添加一些附加物，如活性炭、B9、二甲亚砜、根皮苷、根皮酚等物质；（4）在试管中诱导休眠器官，如小块茎、小球茎、地下茎等；（5）切割嫩枝直接进行扦插或水培等。5.移栽有的植物移栽比较容易，例如：芦荟试管苗直接移入土中，成活率可达100%，而人参试管苗移栽目前尚未见有成功的报道。对于许多植物需要具体研究其特殊的移栽技术。（1）培养壮苗，移栽前进行锻炼。（2）逐步过渡，先经过人工基质，如蛭石、砂粒、珍珠岩、焦渣、心土等，而后移入土壤。对于易感病的植物，人工基质可采用高温灭菌、化学灭菌或药剂灭菌。（3）选择合适的移栽时期。许多木本植物和一部分草本植物，当根原基突起或形成几毫米短根时移栽成活率最高。有的草本植物可进行二次生根诱导，在第一次生根老化后再诱导新根进行移栽。（4）控制移栽环境条件，保持高湿度和良好通风，避免阳光直射和温度过大波动。有些植物需要模拟其生态环境。（5）病害及时防治。常见为立枯病，可用多菌灵等农药对幼苗和基质进行定期喷洒。（6）进行试管苗嫁接。（二）培养基和环境条件1.培养基根据培养材料和培养目的，植物组织培养可以分为许多种类，如器官培养，茎尖培养，花药和花粉培养，子房和胚珠培养，胚胎培养，胚乳培养，果实培养，细胞悬浮培养，分生组织培养，愈伤组织培养，原生质体培养和细胞融合等。不同植物不同种类的组织培养需要选用不同的培养基。目前可供植物组织培养的培养基约有250余种。对于一般的试管繁殖，为了降低生产成本，有的采用简化培养基，用食用糖代替试剂用蔗糖，用普通水代替蒸馏水配制培养基。静置浅层液体培养比琼脂固体培养可降低成本70—80%，目前已用于一些植物的快速繁殖。2.环境条件包括培养基酸碱度，培养温度、光照条件和通气条件等。一般植物组织生长的最适pH在5—6.5之间，固体培养基常用pH5.8，液体培养基常用pH5.0。培养温度一般为20—28℃左右。高温（大约为27℃）适合于热带品种，低温（20℃左右）有利于高山植物的离体培养。在试管内形成鳞茎球茎、块茎等休眠器官时，其萌发常需要低温处理。愈伤组织培养一般可在暗中进行。对于光自养离体培养物培养、器官发育和植株形成需要光照。光照强度范围300—10000lx，一般1000—3000lx。一般培养室可设计用自然光代替日光灯。一些研究表明，不同波长的彩色光对愈伤组织的建成和器官的分化表现一定的影响，而且随植物种类和器官不同而异。光照时间因植物特性和实验目的而定，可连续光照，或周期性光照10—16小时。块茎和其它贮藏器官的形成可能需要较长的黑暗时期。研究花器官发生时需要根据植物特性控制光照时间。在固体培养基上通常可以不考虑空气成分，虽然在培养过程中有乙烯产生。液体培养需要注意通气。细胞悬浮培养一般采用振荡法通气。在器官分化时，可用转床，使组织能间隔在液体培养基中生长。小体积的静置浅层液体培养，培养时间需要缩短，大约四周继代培养一次。为了保存繁殖材料，仍应采用固体培养。六、我国药用植物离体培养再生植株研究概况在药用植物栽培生产中，不少名贵药用植物生长周期长，用常规育种需要很长时间，如人参、黄连等。有的药用植物繁殖系数小，耗种量大，如贝母、番红花等。有的因病毒为害而退化，影响产量和质量，如地黄、太子参等。一些价格昂贵的野生药用植物资源极少，生长缓慢，如黑节草、霍山石斛等。一些进口南药因种苗奇缺而影响扩大生产，如乳香、血竭等。为了应用植物生物技术对药用植物进行品种改良、快速繁殖、种质保存和开展遗传工程研究，药用植物离体培养再生植株的研究和应用日益引起人们的兴趣和重视。目前，离体培养的试管药用植物已达百种以上，如：爵床科九头狮子草（Peristrophe japonica），猕猴桃科中华猕猴桃（Actinidia chinensis）、中华猕猴变种（A.chinensis var.sp.）、硬毛猕猴桃（A.chinensis var.hispide）夹竹桃科长春花（Catharanthus roseus）、夹竹桃（Nerium indicum）、蛇根木（Rauwolfia serpertina），五加科刺五加（Acanthopanax senticosus）、人参（Panax ginseng）、竹节参（P.japonicus）、西洋参（P.quinquefolium）、三七（P.notoginseng），萝摩科马利筋（Asclepias curassavica）、印度娃儿藤（

5，歪枣怎样育苗

他一般是把枣糊洗干净之后，放在专用的育苗室中进行育苗，必须要浸泡一段时间，它才可以顺利发芽的。

需要越南的毛叶枣种子才能育苗，再嫁接蜜丝枣上去，我今年自己育有两三千棵种苗，同时我也有十亩蜜丝枣成年树，现在果子已经上市了。

6，软枣苗生活习性

嫁接时间：猕猴桃的最佳嫁接期在6~7月，过早、过晚成活率都较低。嫁接方法：可采用插皮舌接、劈接、腹接、芽接等方法，以芽接和插皮舌接成活率为最高。嫁接后的管理。接芽萌发新叶展开后，在接口10厘米以上处剪砧。过早剪砧则砧木上易抽生新条影响接芽的发育。嫁接较迟的，可待来年春季发芽后剪砧，接芽萌发抽生枝条后，应设立支柱绑缚，以免折断。1、芽接：在6月上旬至9月上旬均可进行。芽接时，选健壮的实生苗做砧木，用“t”字接法。先在接穗上选取饱满的芽，削成盾形芽片。再在选好的砧木上离地面5厘米处划一个“t”字形，将皮挑开，把盾形芽片插入，最后用塑料膜条缚紧，露出芽头。一个月后若芽片仍是绿色，说明木质部已连接在一起，嫁接成功。这时剪去砧木上部，加强肥水管理，当年新芽可抽条，翌年便可成为商品苗。

花期5～6月，果期9月。我国特产，主产黄河流域冲积平原，全国各地均有栽培。为我国主要果树和木本粮食树种。已有两千年栽培历史。果味甜，富含维生素C，可生食，又可制蜜饯和果脯，酿酒。果入药能补脾胃、润心肺、益气养荣。木材坚硬致密，为制器具和雕刻用材。花期长，为优良蜜源树。其变种酸枣（var.spinosa）和枣的区别为：灌木或小乔木，核果小圆球形，果核亦近圆球形。喜光，适应性强，喜干冷气候，也耐湿热，对土壤要求不严，耐干旱瘠薄，也耐低湿。生长于海拔1700米以下的山区、丘陵或平原。枣树长着小刺，四月里长叶，五月开白带青的花，各处都有栽种。

7，有枣树快速育苗的方法吗

为了快速繁育优质枣树壮苗，当年播种当年嫁接、当年成苗的枣树快速育苗技术。介绍如下: 1 整地作床 (1) 整地：秋冬季深翻育苗地30厘米，结合深翻每亩施入腐熟农家肥10米3和磷肥100公斤，放置待用。 (2) 作床：翌年2月中下旬，再浅耕育苗地一遍，每亩施入碳酸氢铵l00公斤，耙平。育苗采用高垄作业，垄高10厘米，宽50厘米;垄的长度原则上要便于作业，垄作好后，覆盖地膜。 2 播种及砧木苗管理 (1) 播种：在整好的垄上，用利器刺破地膜，点播经过脱壳处理的酸枣仁，株行距15×(30～50)厘米，株距15厘米，垄上行距30厘米，垄间行距50厘米，每穴2～3粒，浇上水，然后用细土封穴。 (2) 砧木苗管理：及时除草和根据墒情浇水，结合浇水追施氮肥3～4次。 3 嫁接 　　嫁接一般在6～8月份进行，凡砧木粗度与接穗粗度相当即可嫁接，具体时间可根据实际情况分别对待，早接成活率高，利于培养壮苗。嫁接刀具是单面刀片，绑扎条用厚地膜。嫁接方法是顶端嫩枝嫁接法，即采用幼嫩的枣头枝作接穗，在砧木上的幼嫩部位去顶后，纵切一刀，插入接穗。接穗剪取以一个接芽为宜，具体操作方法同春季劈接。绑条要绑紧下部接口，除叶柄外包严全部接穗。 4 接后管理 (1) 除萌：及时抹除砧木的萌芽，以减少水分、养分消耗和利于砧穗愈合。 (2) 解条：待接芽长到10厘米时，解除接口包扎物。 (3) 肥水管理：当接芽大部分萌发后，及时浇水、追肥。前期以氮肥为主，后期追施磷钾肥。 总之，采用嫩枝顶端嫁接的方法繁育枣苗，较常规方法缩短了枣树青苗周期，降低了生产成本，只要加强生产管理，就可实现当年播种、当年嫁接、当年成苗出圃

我在扶农网上看到有介绍的，可以看看哦

8，台湾大青枣苗一般是怎么育苗出来的

台湾青枣现在在广西还是蛮多人种植的，台湾大青枣苗生长速度快，当年种植当年挂果，即使到了7-8月份种植，当年仍可挂果，经济效益还是不错的。不过在种植选种上，如果你觉得麻烦直接青枣苗批发来种植，青枣苗批发不放心你就自己育苗来种也不错，大青枣苗育苗方法如下：一、砧木培育 1、种子处理 　　选取当年充分成熟的野生种子，在播前用扑菌特（中日合资生产）1000倍液或70%甲基托布津1200倍液浸泡24小时后凉干备用。 2、整地播种 　　选择土质疏松的园地耕翻整畦，畦面应整平整细，用水喷湿畦面，撒播种子须均匀（每1kg种子约1500粒，可播2㎡），播种后覆盖1-1．5cm厚的细土，最后盖上地膜，以促进萌芽和提高发芽率。夏季播种应地膜上加盖一层稻草，待萌芽后及时掀开地膜通风，以免造成烂种烂芽。 3、适期移植 　　播种后2-3个月小苗有2-3片真叶时移栽成活率最高，小苗株行距应大于15cm。移栽后需遮荫3-4天，保持土壤湿润，如果是假植于营养袋的，营养袋周边间隙要填土保湿。

台湾大青枣苗培育方法如下：种植时间以3-5月最适宜，视天气而定。有水源的地方，全年都可种植。(一)植间距大青枣生长迅速，植株寿命长且多利用侧枝斜生，树冠面积大，定植距离以6米以上较佳，一般行株距6×5米。栽植太密，浪费种苗成本，田间作业困难。(二)栽植方法种植植穴直径60-100厘米宽深，以腐熟堆肥20-30公斤加复合肥0.5公斤、钙镁磷肥0.5公斤、硫酸镁0.2公斤，硼肥0.025公斤，小量生石灰与表土混合填满踏实，然后定植压紧，幼苗基部周围做20公分浅盆状，便利灌水，必要时基部包覆稻草，以防烈日蒸晒。做好排水，以免淹水，立支柱固定幼苗，避免风吹松动，影响生长。

林科所附近有

9，枣树可以种植吗

看你是什么地方的,如果雨水多的地区是不能栽大枣的,枣树的吸水能力特别强,雨水多,枣树生长旺盛,抗寒能力低,另外枝干吸收过多的水,会将表皮挣裂而导致树体死亡.另外,东北地区只有在朝阳地区和阜新地区才适合发展枣树,再往北就不太适合了,北部地区栽的枣树,即使不被冻死,但冬季气温过低,树干勉强过冬,也不能开花结果.

一、断根育苗 早春化冻后，选择品种好的枣树作母树，在其周围挖沟断根，距树干2米左右，挖一道深、宽各30厘米左右的环状沟，将生土熟土分开，边挖边切断树根，遇有直径6厘米以上的根不要切断，切断后会伤害母树，又不易起苗。挖好沟后，首先向沟内混施部分土杂肥，而后浇水，待水渗完填入熟土、生土。五月中旬以后，一个断根上可抽出数条分蘖，幼苗长到35厘米左右时，选留1—2根健壮苗，其余剪掉。另在沟外35厘米的地方再挖第二道沟，可促使幼苗生根。移栽前要定期浇水、施肥、除草、灭虫治病。两年后树苗可移植，移植时带一段25厘米左右的母树根，提高成活率。　　二、归圃育苗 选择土质肥沃，能排能灌的地块作苗圃，把当年自然生长的根蘖苗、断根培育的苗，按合理的密度移植到苗圃，集中培育。这样便于管理，产苗量多，苗木侧根较多，移栽成活率高。　　三、嫁接育苗 一般在4月中旬至5月中旬，把品种优良的枣树芽条接在酸枣树苗上。嫁接的方法有劈接、嫩梢芽接、硬枝芽接、插皮接等方法。　　四、种子育苗 从品质好的枣树中筛选出有枣仁的枣核取出枣仁，放在25℃的温水中浸泡一昼夜，捞出放在筐里，用湿布蒙盖，种子的温度保持在24℃左右，每天用25℃的温水冲4次，3天后大部分发芽，第4天即可播种。育苗地要施足底肥，深耕细耙，开成深10厘米的沟，行距65厘米，沟内合理灌水，水渗完点播，株距20厘米，每穴放种3—4粒，然后用细土覆盖将沟平好，并培成一个宽15厘米、高10厘米的小土堆，5日后平去土堆，一周后幼苗拱出地面。第三年春季即可移栽。　　五、克隆育苗 克隆育苗是运用生物工程的系统技术培育树苗的一种新方法，是延安大学生命科学学院经过几年的研究和实验并获得成功的一种先进育苗法，并在产业化生产中推广应用。该方法是以枣树的茎段、茎尖为材料，通过热脱毒和试管克隆相结合生产的优质枣树苗。2003年该方法培育的20多万株枣苗，在陕北和山东省的十多个地区试栽，经过跟踪调查表明移栽成活率高，长势喜人。克隆枣树目前已在延川、延长、黄陵等县产业化生产中推广应用，其育苗技术水平国际领先。

10，沙枣树苗的种植

我种过用种子 不过要经过处理

沙枣苗木既耐寒、耐旱, 又较耐盐碱, 是新疆各地实施退耕还林、三北防护林、防沙治沙等林业重点工程的造林先锋树种, 每年需苗量很大。现根据多年的实践经验, 总结出沙枣苗木繁育关键技术。 1 圃地选择 选择土层深厚、地势平坦、背风向阳、排灌配套、交通便利、地下水位在0.5m 以下、土壤有机质1%以上、含盐量0.8%以下的壤土或沙壤土作为圃地。 2 整地 耕翻前每667m2 撒施优质有机肥3～4m3。耕深28～30cm, 积雪薄的地区必须进行冬灌。春季解冻后, 采用机力或人工耙地, 而后作畦。苗床宽3m, 长15～20m, 埂底宽0.5m, 埂顶宽0.2m, 床面达到“细、碎、净、平、齐、松、墒”7 字标准。 苗期 在苗高15cm 以前, 原则上不灌水, 以中耕松土 蹲苗为主。苗期灌水易导致猝倒病的发生, 不灌水可 起到蹲苗的作用。苗期一般中耕松土2～3 次。 5.2 生长期 5.2.1 追肥 当幼苗高度达到10～15cm, 在行间开沟追施磷 酸二铵20kg/667m2 和尿素10kg/667m2, 将其拌匀撒 施沟内, 立即覆盖并用脚踏实。第2 次追肥在封垅前 进行, 可追施尿素8～10kg/667m2。每次施肥后立即灌 水。此外, 为了促使植株健壮生长, 整个生长期可结 合用药进行根外追肥2～3 次, 即每次喷农药时加入 0.2%～0.4%磷酸二氢钾100～150g/667m2。 5.2.2 灌水 第1 水在追肥后进行, 南疆在5 月上、中旬; 北 疆在6 月1 日前后浇第1 水, 以后可每隔15～25d 浇1 次水。为了增强苗木抵强抗力, 南疆8 月20 日 左右、北疆8 月10 日左右灌1 次水, 在这之后50～ 60d 内原则上停止浇水, 以锻炼苗木。 5.2.3 间苗 为了培育优质苗木, 子叶期就应开始间苗, 至苗 高2～3cm 时结束间苗。间苗后保持苗带宽7～10cm, 苗间距2～3cm。 5.2.4 定苗 当苗高5～6cm 时应及时定苗, 定苗后苗间距4～ 5cm。定苗应遵循去弱留强、去密留稀、去病虫苗留 健壮苗的原则。通过间苗、定苗, 每667m2 保苗株数 在3.5 万～4.0 万株之间。 5.2.5 中耕锄草 中耕锄草多在前期进行, 一般每年3～5 次。 5.2.6 病虫害防治 危害沙枣苗的主要病虫害有: 猝倒病、锈病、霉 污病等。( 1) 猝倒病: 主要危害幼苗。防治方法: 用 30%瑞苗清水剂进行床土消毒; 用75%敌克松可湿 性粉剂拌种; 发病初期喷施20%龙克菌悬浮剂500 倍液或根病清1 500～2 000 倍液;( 2) 锈病: 多在苗 中、后期发生。防治方法: 发病初期( 有中心病株出 现) , 立即喷施15%粉锈宁可湿性粉剂800～1 000 倍 液, 或75%百菌清可湿性粉剂500～600 倍液, 7～10d 喷施1 次, 连喷2～3 次;( 3) 霉污病: 植株茎、叶布满 霉粉状物。防治方法: 霉污病菌是一种寄生菌, 依靠 蚜虫、红蜘蛛的排泄物而生活。防治蚜虫可喷施 10%砒虫灵可湿性粉剂2 500 倍液; 防治红蜘蛛可 喷施100%石蜡油800～1 000 倍液。 5.2.7 修剪 田间苗木生长过稀处, 因营养丰富, 植株生长较 壮, 中、下部枝条多且粗壮, 影响打捆运输。生长中、 末期应把这些枝条剪除, 以利通风透光。 6 苗木出圃 为保证起苗根系质量并提高起苗工作效率, 必 须浇透“起苗水”。起苗采用双侧起苗法: 先用铁锹 在株行的一侧切挖, 再挖另一侧, 然后用脚将苗按同 方向踩倒后拾苗成堆。苗木规格要达到主根长20cm 以上、侧根长15～20cm。 6.1 分级打捆 把苗木按要求分级后, 每100 株打捆, 剔除病虫 株、干枯株和等外株, 打捆一定要紧实。 6.2 随时假植 起苗打捆后要进行假植, 假植坑应挖在便于装 车外运处。假植坑的规格为: 深0.6～0.8m, 宽2～3m, 长度不限。假植时, 捆斜放, 根向下, 每码1 层培1 层 湿土, 培土高度为株高的1/2 或2/3, 严防根系失水。 6.3 越冬假植 如果沙枣苗木秋季不种植, 必须进行越冬假植。 应注意以下3 点:( 1) 在假植坑内一定要投放鼠药; ( 2) 培土方法同随时假植, 但培土应厚一些, 上方还 要用黑塑料薄膜覆盖, 以防水分散失, 中间须竖苇把 通风;( 3) 来年苗木出坑后, 若发现根系有发霉现象, 必须对根系进行消毒。

生活史及习性 年生1代，以成虫在落叶、杂草、树皮缝及树干上枯卷叶内越冬。翌年3月气温达6℃时开始活动。4月上旬至6月上旬交配产卵，交配产卵多在早晨和傍晚，萌芽期卵各产于芽上，数粒在一起，展叶后多产于叶背，卵一端插入叶肉内。5月上旬开始孵化，下旬为盛期。若虫期45～50天，5龄若虫为害最重，虫口密度大时，排出的蜜露使枝叶发亮。6月中至7月羽化。成虫寿命长达一年左右，白天群集叶背为害，至10月下旬气温达0℃以下时，始进入越冬。天敌有花蝽、瓢虫、草蛉、蓟马等。

上一篇：女刊酸枣面，乳腺癌可以吃酸枣面吗
下一篇：酸枣锌图片，刺梨的营养价值